为什么长颈鹿的脖子那么长？

源济

为什么长颈鹿的脖子那么长？

作者 / 中科院古脊椎所

如果要问长颈鹿的长脖子究竟是为了食还是为了性？王世骐最新研究给出了这样的答案：食可能是一个结果，性可能是达到这个结果的途径。重要的是，每一个物种，必须要在生态环境中找到自己的位置，才有可能在充满挑战的世界中存活下去。

准噶尔盆地 1700 万年前的动物群，正中间为獬豸盘角鹿（郭肖聪复原）

长颈鹿虽与其它哺乳动物同样仅具有 7 节颈椎，但每节平均长度超过 30 厘米，总长度可达 2.5 米，而与之体重相近的偶蹄类如水牛，颈椎长度仅 5 厘米左右，即使是长颈鹿唯一现生近亲——中非森林里的㺢㹢狓，每节颈椎的平均长度也仅 10 多厘米。

长颈鹿的脖子如何变长是进化生物学的旗帜性论题，自拉马克和达尔文时代便成为研究的焦点，「用进废退论」和「自然选择论」都在这优雅的长脖子上生发演绎而来。虽然两位泰斗对长颈鹿脖子伸长过程的认识有较大分歧，但脖子伸长的动力是吃到高处树叶的取食需求，两人都没有怀疑。

除取食需求外，其他相关因素也受到越来越多关注和研究。随着对长颈鹿行为观察的加深，科学家进一步认识到，长颈鹿优雅的长脖子还是雄性间求偶竞争的武器，脖子越长，对对手的伤害就越强烈。

1996 年，开普敦大学的罗伯特·西蒙斯（Robert Simmons）和纳米比亚埃托沙环境研究所的卢·西伯斯（Lue Scheepers）发表学术论文称，长颈鹿的长脖子在取食方面的优势并不显着，相反，长脖子特别有利于雄性长颈鹿在求偶竞争中获得优势。他们认为，求偶竞争才是长颈鹿长颈的第一驱动力。

这一观点发表后引发学界广泛争论，支持或反对者众，学界尤其期待古生物界能提供重要的化石证据，来支持或否定「求偶竞争」驱动长颈鹿演化的论断。

长颈鹿科其他化石种的颈椎长度，在比例上并不比现生的㺢㹢狓更长。特别是长颈鹿科中的主流西瓦兽类，它们不但没有长颈，而自身演化得粗壮如牛，颈部反而相对更短而不是更长。在新生代非常完善的化石记录中，目前找不到长颈鹿颈部伸长的中间状态的证据，似乎长颈鹿的长颈是短时间内突然产生。

与此同时，研究者也逐渐意识到，长颈鹿科的化石中，头和角的形状的多样性远远超过种类更多的鹿科和牛科。长颈鹿科头骨上配备有如此多样化的角，其究竟意味着什么也引发学界的关注与思考。

也正是在 1996 年，求偶竞争驱动长颈鹿长颈演化观点发表的同一年，中科院古脊椎所团队在新疆乌伦古河流域的茫茫戈壁之中，一处约 1700 万年前地层中发现神秘化石。

这是一件大型反刍动物的脑颅化石，脑颅骨壁异常厚实，头顶上长有一个完全覆盖头顶的巨大圆盘，在脑颅之后还连接着四节异常粗大的颈椎，其中第一颈椎的形状尤为奇特，颈椎与头骨之间，除了正常的转动功能，还发育一个异常增大的限位关节，其后的各颈椎之间也多少发育有附加的限位关节。因无法确认该化石分类，研究者一直称其为「怪兽」。

之后的野外考察中，中科院古脊椎所团队在乌伦古河流域的同期地层中，又陆陆续续发现完整程度不一的几十件「怪兽」同类标本，由于它头骨和颈椎的特殊关节，研究者认为这是一种对碰撞行为极端适应的动物，进而认为其或许与某些在求偶竞争中有碰撞求偶行为的现生动物（如麝牛等）有关，但在这一共识之外，「怪兽」化石研究一直没有实质性的进展。

2015 年开始，王世骐带领团队研究攻坚这些「怪兽」化石标本，在古生物研究中首次采用高速的动力学模拟方法，证实「怪兽」的头骨和颈椎的复杂结构特别适应于高速的头对头撞击，有效性远高于麝牛等适应头部撞击的现生动物，也可能是生物演化史上最适应头部撞击的脊椎动物。

随后，王世骐团队通过对「怪兽」内耳结构的高分辨率计算机断层扫描（CT）和三维重建发现，「怪兽」内耳与之前认为的最有可能的牛科截然不同，也不同于鹿科、麝科等，反而与现生的长颈鹿在关键特征上一致，并得到具有大量数据积累的欧洲合作团队的确认。

「怪兽」属于长颈鹿类这一初步结果让我们豁然开朗：角的特征早已暗示了其长颈鹿类的属性，它具有从顶骨中心生长的独角，这在牛科、鹿科和叉角羚科中都从来没有过，唯独长颈鹿和西瓦兽的角长在顶骨上，长颈鹿在额骨的中间还有一个独角。

随着大量「怪兽」牙齿化石也被发现，从另一个角度证明它是一种齿冠较高的长颈鹿。在此基础上，王世骐团队将「怪兽」正式命名为「獬豸盘角鹿」，其中，獬豸是中国古代的神兽，在头顶上有一个独角，它被认为是麒麟的一种，而从明代以来，长颈鹿传入中国，人们就将其称为麒麟；盘角，则是指它的标志性特征——圆盘状的大角。

系统发育分析显示，现生长颈鹿与獬豸盘角鹿均属于长颈鹿超科，它们头骨和颈部的形态差别很大，但都与雄性的求偶斗争相关，而且都向极端的方向演化。

獬豸盘角鹿高速撞击有限元模拟 A 为具有复杂的头颈关节时的碰撞模拟，碰撞很稳定；B 为移除复杂的头颈关节时的碰撞模拟，颈部发生折断。

王世骐团队通过对比反刍类几大类群，包括长颈鹿类、牛类、鹿类、叉角羚类的角的形态，发现长颈鹿类角的多样性远高于其他几大类群，并且形态往往偏向极端，这说明长颈鹿类求偶斗争比其他反刍类更加高强度而且多样化。

同时，长颈鹿和盘角鹿都是极端的打斗者，它们的雄性为了争夺雌性的芳心，不惜发展出一些极端的武器，极端的行为在性选择的加持下，促生了进化史上各种长颈鹿极端的头颈部的形态学演化。

进一步分析獬豸盘角鹿的生态环境和它所占据的生态位发现，当时地球正处于一个温暖时期，总体上来说森林密布，但獬豸盘角鹿生存的新疆地区，由于南边青藏高原正剧烈隆升，阻挡了水汽的传输，使得这一带比其他地区要干旱一些。牙釉质稳定同位素表明，獬豸盘角鹿生活在开阔的草原之中，并且可能随季节迁徙。对于当时的动物来说，瘠薄的草原环境不如森林环境舒适，獬豸盘角鹿的激烈打斗行为，可能与生存环境带来的压力相关。

长颈鹿类雄性斗争的对比前景为獬豸盘角鹿，远景为长颈鹿 （王宇、郭肖聪复原）

到现生长颈鹿出现之初，也遭遇过类似獬豸盘角鹿的环境：约 700 万年前，东非高原也由森林环境转变为开阔的草原，远古长颈鹿赖以生存的环境逐步消失，促使它们必须适应新的变化。现生长颈鹿属 500 万年前出现时，本来身体比较高大的长颈鹿，可能在这个时期发展出利用甩动脖子和头部攻击竞争对手的方式，通过这种极端的斗争方式，在性选择的加持下，使得长颈鹿的颈部在 200 万年时间内迅速加长，成为现生长颈鹿属，从而有效占领取食高处树叶这样一个相对边缘化但回报颇丰的生态位。

獬豸盘角鹿化石的发现，为揭开长颈鹿长脖子的演化之谜提供了重要化石证据。长颈鹿科的化石中，头颈部和角的形状的多样性非常高。长颈鹿的长颈配小角，与獬豸盘角鹿的粗壮颈部配盘状角，不过是其中两个极端的例子，而这两种形态都与雄性求偶中的打斗方式相关：长颈鹿和盘角鹿都是极端的打斗者，它们的极端行为在性选择的加持下，促生出长颈鹿中极端的形态学演化。

回顾整个长颈鹿的演化历史，在演化之初，长颈鹿类的生态地位就要比牛科鹿科等更加边缘化，这似乎预先决定了它们的演化道路：边缘化的生态定位促进了种内的极端求偶竞争，而极端求偶竞争又促进了极端的形态学演化。这足以引起学界对物种演化方向、策略以及结果的更深层次思考。

通过研究獬豸盘角鹿这个与长颈鹿谱系相近、演化环境背景相似、演化策略相同的物种，极大促进了我们对长颈鹿脖子演化细节的认识，虽然长颈鹿长颈演化仍存在许多不能完全了解的细节，但獬豸盘角鹿化石的研究则为获取这一段秘事打开全新的窗口。