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[百家杂谈] 为什么葫芦中间有个细腰呢?

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发表于 2021-9-14 12:55 PM | 显示全部楼层 |阅读模式


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为什么葫芦中间有个细腰呢?

作者 / 鑫波和他的小鱼干

葫芦简介

葫芦科 (cucurbits) 有许多重要的经济物种,很多都具有食用、药用或观赏价值,如黄瓜 (Cucumis sativus)、甜瓜 (Cucumis melo)、西瓜 (Citrullus lanatus)、葫芦 (Lagenaria siceraria)、冬瓜 ( Benincasa hispida)和南瓜(Cucurbita spp.)等……

我们前边提到的几种作物全基因组测序都已经完成[1],研究人员还开发了葫芦相关的数据库Home-CBGD,整理了不同葫芦品种的基因组、转录组、表型差异及分子标记[2],方便我们对它进行研究。

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12 种植物的系统发生树及基因的进化。 节点旁边的蓝色数值表示每个节点的估计发散时间(MYA,百万年前)。 基因家族:每个物种的基因家族数量; 家族中的基因:可以聚集到基因家族中的基因数量; 总基因:每个物种的总基因数。
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已经完成全基因组测序的物种。在进化上,葫芦与西瓜的亲缘关系更近一些,其次是冬瓜,与黄瓜、甜瓜的关系稍远。
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葫芦数据库 GourdBase 中展示的葫芦果实形状差异。

葫芦果实基本可以分为球形、矮柱形、长柱形、梨形等主要类型。瓢葫芦基本可以看作是梨形果实,亚腰葫芦又是在梨形果实的基础上增加了亚腰。

葫芦果实有没有亚腰,可以看作一对相对性状。果实形状也是重要的农艺性状,是育种计划中需要考虑的一个重要因素。

对我们做遗传的人来说,差异性状的背后就是不同的基因。瓢葫芦和亚腰葫芦在果实形状上存在差异,就是因为不同品种控制果实发育的相关基因不同造成的。

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粗腰和亚腰可以看作葫芦果实的一对相对性状

果实发育受基因调控

基因的作用很强大,单就果实性状而言,基因决定着果实的大小、长短、形状、切开以后的腔室数目、颜色、营养物质的成分及含量……

不同生长轴上细胞数量的变化,会影响果实形状是圆还是细长。果实较长的黄瓜自交系材料,在纵轴向上的细胞数量高于果实较短的黄瓜[3]。在瓜类、黄瓜和西瓜中,成熟果实的形状与子房的高度有关,可以在授粉前确定果实形状[4][5]。目前也发现一些基因及 QTL ,如基因 CsFUL1、CsSUP 等,可以影响黄瓜果实的形状及果实大小[6][7]

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9 个黄瓜自交系的子房和果实照片,及不同的子房和果实对应的细胞图片。细胞数量的变化,影响果实的形状及大小。
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成熟果实的形状与子房的高度有关,可以在授粉前确定果实形状
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与黄瓜果实发育相关的一些基因或者 QTL 位点

细胞增殖通常发生在果实生长的早期阶段,最终决定果实中细胞的数量,影响果实的大小[8]。番茄的 SUN 基因编码一个 IQD 家族钙调蛋白,诱导果实伸长[9]。FAS 和 LC 决定了心室的数量并在一定程度上调节果实形状[10],OVATE 是一个负调控因子,通过转录抑制起作用[11]

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番茄驯化过程中果实大小增加。野生种 S. pimpinellifolium (a),中等大小加工品种 E6203 (b) 和大型品种 Jumbo Red(c)。 果实从 a 增加到 b 主要是通过增加细胞分裂,而从 b 到 c 是通过增加室数来实现的。 免疫染色显示了影响果实大小的 YABBY 转录因子 fas 在花发育不同阶段的表达模式。
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番茄的 SUN 基因编码一个 IQD 家族钙调蛋白,诱导果实伸长。过表达 SUN 可以让圆果实的番茄(pp)长长,敲低 SUN 可以让长果实的番茄(ee)变圆。
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不同番茄突变体的果实形状,图中 S,O,LC,F 是基因名称 SUN,OVATE,LC,FAS 的缩写。番茄信息详见 http://solgenomics.net/

亚腰葫芦的亚腰成因

目前也有关于葫芦果实形状方面的研究[12],一些其他作物中调控果实形状的基因(比如 SUNOFPAP2 等),在葫芦中也有类似功能的同源基因。但由于亚腰这一性状比较特殊,其他作物果实没有葫芦这么突出的亚腰性状,基因组学未能直接揭示亚腰成因[1][2][12]

果实的发育不是我的研究方向,我看到的文献也有限。所以目前还不能直接解答到底是什么基因,怎么影响了发育,如何决定了亚腰性状。

但是我种过亚腰葫芦,亚腰其实开花的时候就能看出来。葫芦的果实形状有没有亚腰是品种决定的,可以通过授粉前的母本子房判断。人为约束可以改变果实形状,但是正常亚腰葫芦果实的亚腰并不是人为约束出来的

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亚腰葫芦授粉前的母本子房就是亚腰的

对于亚腰葫芦的果实发育,我们可以做出一些推测

  1. 花是节间缩短的变态枝,亚腰在起源上可能类似于茎的节间;
  2. 植物激素在亚腰的发育过程中起作用,亚腰是激素极性、不对称分布造成的;
  3. 细胞的数目、分裂方式、细胞大小的差异造成亚腰区域比较细;
  4. 激素的区域性分布是基因调控的,瓢葫芦和亚腰葫芦在这些基因上有差异;
  5. 改变相应的基因,瓢葫芦可以收腰,亚腰葫芦可以变胖;
  6. 即使没有相应基因,人为外源施加激素,也可能模拟基因的作用结果;
  7. 亚腰基因可以用在其他植上,用于改善其果实观赏性。

如何研究葫芦的亚腰机制

前边我们提到,有没有亚腰是一对相对性状,差异性状的背后就是不同的基因。那么研究葫芦为什么产生亚腰,首要任务就是克隆出亚腰基因。

只要我们有性状不同的材料,就能克隆出造成性状差异的基因。亚腰基因的克隆方法,可以用经典的图位克隆,也可以采用测序方法克隆,还可以采用全基因组关联分析(GWAS)。克隆亚腰基因使用的葫芦群体,可以是近等基因系,重组自交系,也可以用 F2 群体,双单倍体群体等。

这里我们以上周的一篇文献为例[13],简单设计一种方法,用 BSA 定位,研究亚腰葫芦的亚腰性状。

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冬瓜是黄瓜近亲,为研究冬瓜果实形状,设计杂交。球形瓜 MY-1 与 长柱瓜 GX-1 杂交,后代 F1 介于二者之间,F2 可以分离出亲本类型及中间类型。对 F2 进行分类,分别测序极端类型(球形 / 长形) F2 个体的基因组,计算 SNP 频率,即可得到差异基因。
  1. 将亚腰葫芦(YY)和瓢葫芦(P)杂交,得到 F1,观察性状并繁殖;
  2. 将 F1 自交,得到性状分离的 F2 群体,并将其分类,并统计比例,如果是 1:2:1 或者 3:1 就是单基因差异造成的,如果分离比模糊难以界定就挑选极端类型;
  3. 挑选 F2 群体中表型极端且明显的瓢葫芦(P-F2)与亚腰葫芦(YY-F2)提 DNA,进行混池测序,中间难界定的模糊类型不测;
  4. 分析测序结果,计算 SNP 频率,获得目标基因;
  5. 敲除或过表达目标基因,进行验证及后续的功能分析
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BSA 定位目标基因的流程图解

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